《自然》當期雜志封面：古脊椎所發現侏羅紀具膜質翅膀的恐龍

a, 長臂渾元龍正型標本；b, 骨骼復原圖；c. 膜質翼膜色素體；d. 骨質胃容物組織切片. bn, 骨質胃容物; gs, 胃石; mw, 膜質翼膜; st, 棒狀長骨.（王敏供圖）

中生代虛骨龍類系統樹和肢骨演化：在飛行起源時，龍類龍揭龍中副鳥類不同類群顯示出不同的長臂前肢加長過程：善攀鳥龍類通過肱骨加長，結合第三手指和棒狀長骨附著膜質翅膀；而馳龍類、渾元化傷齒龍類和鳥類則通過掌骨的示膜加長以附著羽狀翅膀（王敏供圖）

長臂混元龍復原圖（張宗達供圖）
（神秘的地球uux.cn報道）據中國科學院古脊椎動物與古人類研究所：2019年《自然》（Nature）以封面文章發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所王敏、鄒晶梅、膀恐徐星、侏羅質翅周忠和的紀善研究成果：侏羅紀善攀鳥龍類揭示膜質翅膀在恐龍中的演化，展示了在恐龍—鳥類演化歷程中出現大量意想不到的攀鳥適應飛行的嘗試，與之對應演化出差異顯著的龍類龍揭龍中骨骼—表皮衍生物組合。
在脊椎動物漫長的長臂演化史中，翼龍、渾元化鳥類和蝙蝠獨立演化出了形態迥異的示膜飛行結構。相較翼龍和蝙蝠不完整的化石記錄，隨著不斷發現的帶羽毛恐龍和早期鳥類化石，尤其得益于我國中晚侏羅世的燕遼生物群和早白堊世的熱河生物群，有關鳥類飛行起源這一重要科學問題取得了重要進展，而擅攀鳥龍類的發現則揭示了“一條匪夷所思的征服藍天之旅”。善攀鳥龍類（Scansoriopterygidae）是恐龍家族中最為怪異的類群，生活在中—晚侏羅世，迄今發現的僅有三個屬種：寧城樹棲龍（Epidendrosaurus ningchengensis）、胡氏耀龍（Epidexipteryx hui）和奇翼龍（Yi qi）。善攀鳥龍類形態特殊，如頭骨高聳、四肢纖細、第三手指（最外側的手指）加長、古老的2-3-4手指指式、尾骨縮短等，儼然是恐龍和鳥類的“混合體”，而它一度被認為和鳥類具有最近親緣關系的獸腳類恐龍。但上述標本亦或不完整，亦或屬于幼年個體，大量形態特征難以觀察，造成它在演化樹上的位置撲朔迷離。2015年徐星等命名的奇翼龍更加為這一類群增添神秘色彩。奇翼龍的前肢附著翼膜，還具有一根棒狀長骨，這樣的長骨在其它恐龍（包括鳥類）中沒有對應的同源結構。因此，奇翼龍被復原成類似翼龍那樣具有膜質翅膀而能夠滑翔。但奇翼龍的標本僅有一件，保存不完整，因此對于棒狀長骨和翼膜的結構還存有爭議。
2017年周忠和帶領的基礎科學中心團隊在遼寧晚侏羅世地層考察時獲得一件新化石。經過長達一年的室內修理、實驗和對比研究，研究團隊認為其代表一新的善攀鳥龍類，將其命名為長臂渾元龍（Ambopteryx longibrachium）（意指翼龍那樣膜質翅膀和恐龍的混合體）。渾元龍發現于燕遼生物群晚侏羅世早期的海房溝組（距今約1.63億年），其正型標本是目前已知最完整的善攀鳥龍類化石，提供大量形態和生態學信息。渾元龍體長約32厘米，體重約306克。渾元龍在肱骨近端關節面、手指和腰帶形態方面明顯不同于其它善攀鳥龍類，并且具有原始鳥類那樣的尾綜骨，如此縮短的尾骨能進一步將身體重心前移，有利于在飛行/滑翔時保持穩定。更為重要的是，研究人員在渾元龍上發現了和奇翼龍相似的棒狀長骨和翼膜（翼膜中保存有色素體），這一新發現為棒狀長骨和翼膜在善攀鳥龍類中的出現提供了確切無疑的證據。渾元龍體內保存有胃石和疑似尚未完全消化的骨質胃容物，這是在善攀鳥龍類中首次發現的與食性相關的證據，研究人員推測其為雜食性。
渾元龍的前肢異常加長，甚至超過了中生代多數鳥類。研究人員在對比恐龍前肢時，發現善攀鳥龍類的前肢比例構成非常奇特，而這樣的差異是否與翼膜的出現有關？為了證實這一猜測，王敏等采用基于系統發育關系的主成分分析方法來討論中生代虛骨龍類（包括鳥類）四肢長度的演化，特別是在接近飛行起源時有哪些顯著變化。系統發育主成分分析是在傳統的主成分分析上剔除親緣關系，最大程度保證采樣點的獨立性，同時復原祖先節點的特征狀態，從而展現不同類群的演化趨勢。研究結果顯示，自副鳥類（Paraves，即包括所有鳥類，但不包括竊蛋龍類的最廣義類群）開始，前肢開始加長，但僅有善攀鳥龍類的加長程度接近中生代鳥類，而這一程度其它非鳥龍類恐龍從未獲得。善攀鳥龍類前肢的加長主要源自肱骨和尺骨；在鳥類、馳龍類或者傷齒龍類中，則是掌骨的加長，而這些類群的前肢具有飛羽。研究人員認為善攀鳥龍類通過加長的肱骨和尺骨、第三手指，與棒狀長骨來附著膜質的翅膀，而鳥類、馳龍類和傷齒龍類則需要較長的掌骨來附著飛羽，顯示出兩種不同的飛行模式—“膜質翅膀和短掌骨”，“羽毛翅膀和長掌骨”—對前肢結構產生的巨大改變。
已知的善攀鳥龍類均生活在晚侏羅世，類似的膜質翅膀沒有在白堊紀的恐龍中出現。由飛羽構成的翅膀自晚侏羅世出現就延續到白堊紀，進過漫長的演化最終形成了鳥類的羽翼，使后者成為了多樣性最豐富的現生四足動物。善攀鳥龍類獨特的飛行結構代表了飛行演化的一次短暫嘗試。
本研究得到了國家自然科學基金基礎科學中心項目（克拉通破壞與陸地生物演化）、優秀青年科學基金項目、中國科學院青年創新促進會、以及巖石圈演化國家重點實驗室（華北克拉通破壞與燕遼-熱河生物群演化）的支持。 
原文鏈接：https://www.nature.com/articles/s41586-019-1137-z
相關報道：恐龍里的“蝙蝠俠”——長臂渾元龍
（神秘的地球uux.cn報道）據經濟日報經點科學工作室（佘惠敏）：超級英雄電影中，蝙蝠俠是一個另類，他的超能力是“有錢”。最新一期的《自然》也介紹了一種另類的侏羅紀恐龍“長臂渾元龍”，它雖然個頭小，體長約32厘米、體重約306克，還沒鴿子大，卻能像蝙蝠般飛行，仿若恐龍里的“蝙蝠俠”！
長臂渾元龍屬于迄今僅僅出現在中國的善攀鳥龍類，這是中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員王敏、鄒晶梅、徐星、周忠和的研究成果，他們的此項研究揭示了膜質翅膀在恐龍中的演化。該發現基于對2017年獲得的一件新化石的研究，化石距今約1.63億年，是目前已知最完整的善攀鳥龍類化石。
怪異的善攀鳥龍類
善攀鳥龍是什么樣的恐龍？我們先從會飛的脊椎動物說起。
翼龍、鳥類和蝙蝠都是會飛的脊椎動物，他們的飛行結構形態迥異，這是在漫長的演化史中各自獨立演化出來的。
需要注意的是，翼龍雖然名字里有個“龍”字，且與恐龍同時代，卻不是恐龍。翼龍和恐龍同屬雙孔亞綱的初龍類，分屬不同的目，翼龍是初龍類中的翼龍目，恐龍則是初龍類中的蜥臀目和鳥臀目，它們走的是兩種截然不同的進化路線。
“善攀鳥龍類是恐龍，它走出了一條匪夷所思的征服藍天之旅。”王敏說。
善攀鳥龍類生活在中—晚侏羅世，是恐龍家族中最為怪異的類群。善攀鳥龍類形態特殊，像是恐龍和鳥類的“混合體”，此前已發現寧城樹棲龍、胡氏耀龍和奇翼龍三個屬種。
寧城樹棲龍是個萌萌噠的“未成年”：它體長不足20厘米，古生物學家推測目前發現的化石可能還是幼體。它屬于獸腳亞目善攀鳥龍科，生活在晚侏羅世，化石發現于中國內蒙古赤峰寧城地區。大部分獸腳亞目恐龍的第二指最長，而寧城樹棲龍的第三指最長，且長度達到第二指的兩倍。長指骨便于抓握樹枝，是寧城樹棲龍諸多樹棲特征中的一種，古生物學家推測，它是一種棲息于樹上的動物，去樹上生活是為了方便搜尋食物和躲避被捕食，而不是直接與飛行有關。
胡氏耀龍是個有酷炫尾羽的“殺馬特”，化石也發現于內蒙古寧城縣，也是生活在侏羅紀時期的恐龍。它長有4枚長約20多厘米的帶狀尾羽，如果算上這耀眼的尾羽，其身體全長超過40厘米。它屬于鳥翼類，類似原始的有羽毛恐龍，是和鳥類關系最為接近的恐龍之一。
但寧城樹棲龍、胡氏耀龍都缺乏飛羽，沒有鳥類那樣的正經翅膀，也就沒有飛行能力。
奇翼龍就不同了，它會飛！但它的飛行結構沒走飛鳥的“羽毛”路線，而是走起了“飛天蝙蝠”路線！
2015年的《自然》雜志曾刊登過中國科研團隊徐星等人命名的“奇翼龍”：這是一種生活于約1.6億年前的小型似鳥恐龍，化石來自中國河北青龍縣侏羅系地層。從化石看，奇翼龍的前肢附著翼膜，還具有一根棒狀長骨。研究者據此認為，奇翼龍長著像蝙蝠一樣的膜狀翅膀，這挑戰了此前的認知——鳥類及其恐龍近親的翅膀都擁有片狀飛羽的共同特點。
但奇翼龍的標本僅有一件，且保存不完整，因此學界對于其棒狀長骨和翼膜的結構還存有爭議。
完整標本的“實錘”
現在，這些爭議被更加完整的新化石帶來的“實錘”證據給終結了！研究人員在新的渾元龍化石上發現了和奇翼龍相似的棒狀長骨和翼膜（翼膜中保存有色素體），這為棒狀長骨和翼膜在善攀鳥龍類中的出現提供了確切無疑的證據。
這塊新化石是2017年，周忠和院士帶領的團隊在遼寧晚侏羅世地層考察時獲得的。經過長達一年的室內修理、實驗和對比研究，研究團隊認為它代表一種新的善攀鳥龍類，將其命名為“長臂渾元龍”。
為啥起個“渾元龍”這么酷炫的名字呢？因為它超級混搭??！它是恐龍家的血統，卻長了蝙蝠家和翼龍家那樣的翼膜翅膀，鳥家那樣的尾巴。
渾元龍在肱骨近端關節面、手指和腰帶形態方面明顯不同于其它善攀鳥龍類，并且具有原始鳥類那樣的尾綜骨，像鳥類那樣縮短的尾骨能將身體重心前移，有利于在飛行及滑翔時保持穩定。
渾元龍發現于燕遼生物群晚侏羅世早期的海房溝組，距今約1.63億年，其正型標本是目前已知最完整的善攀鳥龍類化石。
化石甚至完整到能看出渾元龍去世那天吃了啥！
渾元龍體內還保存有胃石和疑似尚未完全消化的骨質胃容物，這是在善攀鳥龍類中首次發現的與食性相關的證據，研究人員推測其為雜食性。
兩種飛行演化路徑
“長臂渾元龍”，特征除了“渾元”，還有“長臂”。
通常來說，動物飛行靠翅膀，翅膀長在前肢上。在對比恐龍前肢時，研究人員發現善攀鳥龍類的前肢比例構成非常奇特！
王敏等人分析了中生代虛骨龍類（包括鳥類）四肢長度的演化，特別是在接近飛行起源時有哪些顯著變化。研究結果顯示，自副鳥類（即包括所有鳥類，但不包括竊蛋龍類的最廣義類群）開始，它們的前肢開始加長，但僅有善攀鳥龍類的加長程度接近中生代鳥類，而這一程度其它非鳥龍類恐龍從未獲得。
善攀鳥龍類前肢的加長主要源自肱骨和尺骨；在鳥類、馳龍類或者傷齒龍類中，則是掌骨的加長，而這些類群的前肢具有飛羽。
通俗點說，雖然都是用前肢帶動翅膀飛，都要強化前肢，它們強化的重點不同：善攀鳥龍類把技能點加在胳膊上，讓手臂更長；鳥類把技能點加在手掌上，讓掌骨更長。
這兩種路線各有各的優勢：渾元龍的前肢異常加長，甚至超過了中生代多數鳥類，是名副其實的“長臂”。長臂加上翼膜，帶來的結果就是，前臂越長，翼展越寬。而對鳥類來說，更長的掌骨可以用來附著更多的羽毛，帶來更強的飛行能力。
“這樣的差異可能與翼膜的出現有關。”王敏認為，善攀鳥龍類通過加長的肱骨和尺骨、第三手指，與棒狀長骨來附著膜質的翅膀，而鳥類、馳龍類和傷齒龍類則需要較長的掌骨來附著飛羽?！澳べ|翅膀和短掌骨”、“羽毛翅膀和長掌骨”，這是兩種不同的飛行模式對動物前肢結構產生的巨大改變。 “在善攀鳥龍類和鳥類臨近分化之時，二者的翅膀結構因為飛行演化路徑不同而產生了顯著變化。”
兩種路線各走了多遠呢？
已知的善攀鳥龍類均生活在晚侏羅世，在白堊紀的恐龍中就沒再發現類似的膜質翅膀了。也就是說，這種演化路線相對短暫。
而由飛羽構成的翅膀自晚侏羅世出現，延續到白堊紀，之后又經過漫長的演化，最終形成了鳥類的羽翼。現在鳥類已經是自然界分布最廣、最富生機的動物類群之一，現存鳥類種類已經突破1萬大關，是多樣性最豐富的現生四足動物。
“善攀鳥龍類獨特的飛行結構代表了飛行演化的一次短暫嘗試。”王敏說，“它的發現及研究成果最重要的意義，就是表明在恐龍向鳥類的演化中，特別是在飛行起源時，并不僅僅只有羽毛這樣單一飛行器官的構成方式，另一種以膜質翅膀為代表結構的飛行器官也已經出現。”
附相關名詞中英文對照表：
善攀鳥龍類（Scansoriopterygidae）
長臂渾元龍（Ambopteryx longibrachium）
寧城樹棲龍（Epidendrosaurus ningchengensis）
胡氏耀龍（Epidexipteryx hui）
奇翼龍（Yi qi）
虛骨龍類（Coelurosauria）
副鳥類（Paraves）
翼龍（Pterosauria）
相關報道：科學家發現善攀鳥龍科恐龍化石，翅膀類似蝙蝠
（神秘的地球uux.cn報道）據知社學術圈：本周《自然》發布的一篇論文稱，科學家在遼寧省發現的一種善攀鳥龍科（scansoriopterygid）的恐龍化石，它具有類似蝙蝠翅膀的結構特征。該樣本約有1.63億年的歷史，它進一步證明了：在飛行起源之初，與鳥類親緣關系相近的恐龍曾進化出不同于羽翼的翅膀結構。
該研究由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員王敏及其同事共同完成。
善攀鳥龍科（Scansoriopterygidae）亦稱攀龍科，屬于蜥臀目（Saurischia）獸腳亞目（Theropoda）虛骨龍下目（Coelurosauria）手盜龍類（Maniraptora）。一般認為，善攀鳥龍科是最接近鳥類的非鳥類獸腳類恐龍。
善攀鳥龍科的恐龍普遍體格纖小，是一種微型恐龍，重量大約在200克。它們通常具有如下特征：顱骨短而高、往下彎的下頜、大型的前端牙齒以及長手臂。而其中最顯著的特征為：善攀鳥龍科的第三根手指為最長指，而大部分獸腳亞目恐龍的第二根手指為最長。
似鳥恐龍一般都依靠具有“片狀飛羽”的羽毛翅膀飛行。而善攀鳥龍科也一般被復原為帶羽的攀樹恐龍，不同的是，它們的羽毛更加原始，呈現出絲狀特征。但是，在2015發現的善攀鳥龍科奇翼龍（Yi qi）化石卻打破了這一認知[3]：奇翼龍除了羽毛之外，身上還有一種跟蝙蝠類似的膜翼，膜翼由針狀骨——一節長而尖的腕骨支撐。這種膜翼一直是非恐龍的飛行類脊椎動物（如蝙蝠和翼龍）的特征，但是之前在獸腳亞目恐龍中未有發現。
而在本次研究中，王敏及同事描述了一種名為Ambopteryx longibrachium的善攀鳥龍科恐龍，它具有類似于奇翼龍的膜型翼和針狀骨。
本化石發掘于遼寧省凌源市無白丁村，屬于早侏羅世，燕遼生物群，約有1.63億年的歷史。從化石的結構分析來看，Ambopteryx與其表親有幾個顯著的不同點，包括：Ambopteryx前肢骨較寬，椎骨融合尾巴短，前肢細長且長于后肢等等。
在恐龍對天空的漫長征服中，它們演化出了各種各樣的飛行措施，可謂“八仙過海，各顯神通”。而在諸多進化嘗試當中，許多飛行先驅被逐漸淘汰，如翼龍。而結果我們都清楚，鳥類的祖先憑借羽毛翅膀逐漸取得了優勢，成為了長空霸主。
不過，在羽毛尚未進化完全的時候，那些帶著翼膜的似鳥恐龍卻率先成了恐龍界的萊特兄弟。本次研究發現的Ambopteryx正是它們中的一員。
作者表明，在善攀鳥龍科恐龍和鳥類臨近分化之時，二者的翅膀結構演化產生了顯著變化，因為二者的飛行演化路徑不同。他們認為善攀鳥龍科恐龍的膜翼和細長前肢可能代表了一次短暫的飛行實驗與進化方向，而在此之后，飛行進化的方向就轉向以羽翼為主了。
此外，在Ambopteryx化石骨盆前方和脊柱腹側留存有約20顆結石和未能識別的骨性碎片。研究人員推測這可能分別是胃石和攝食殘留物。再考慮到善攀鳥龍科恐龍不尋常的牙齒形態，研究人員認為它們的飲食習慣可能是雜食性的。
此前，善攀鳥龍科恐龍的飲食習慣尚不明確，而這些保存完好的胃容物則有可能提供了一些直接的線索。

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