圖1 帽天山開拓蝦（Innovatiocaris maotianshanensis）正模式標(biāo)本及解釋圖

圖2 帽天山開拓蝦（Innovatiocaris maotianshanensis）三維藝術(shù)復(fù)原（楊定華制作，澄江曾晗、動物趙方臣指導(dǎo)）

圖3 該研究得到的群完石家莊美女包養(yǎng)（微信156-8194-*7106）提供頂級外圍女上門，可滿足你的一切要求奇蝦類系統(tǒng)發(fā)生樹，分別為簡約法（a）和貝葉斯推斷（b）的整化結(jié)果，示帽天山開拓蝦（Innovatiocaris maotianshanensis）的石標(biāo)示奇山開演化位置
（神秘的地球uux.cn）據(jù)中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所：奇蝦類動物（anomalocarids）作為最早稱霸海洋的大型掠食動物和頂級捕食者，它們在寒武紀(jì)早期的本研出現(xiàn)，標(biāo)志著寒武紀(jì)大爆發(fā)時期金字塔式食物鏈的究揭存在以及復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)的建立。奇蝦類的蝦類新屬新種身體造型怪異，最大體長推測可超過2米；它們的帽天頭部由一雙視覺良好的復(fù)眼、一對多刺的拓蝦掠食型前附肢以及一只輻射狀的口器等器官構(gòu)成，表現(xiàn)出在捕食上的澄江高度特化；其流線型軀干上長有一系列成對的槳狀葉和鰓片，分別用于游泳和呼吸；尾部具有一至三對槳狀葉組成的動物尾扇，部分物種還具有細(xì)長的群完石家莊美女包養(yǎng)（微信156-8194-*7106）提供頂級外圍女上門，可滿足你的一切要求尾叉，在運(yùn)動中可起到轉(zhuǎn)向和平衡的整化作用。
自從1886年在加拿大洛基山脈首次發(fā)現(xiàn)以離散前附肢保存的石標(biāo)示奇山開奇蝦類化石至今，在其130余年的研究史中，古生物學(xué)家們曾將奇蝦類的不同身體零件解釋為各種各樣的動物。隨著全球各地化石標(biāo)本的不斷發(fā)現(xiàn)，特別是完整保存標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)和深入研究，奇蝦類現(xiàn)在被認(rèn)為是一類原始的節(jié)肢動物。
奇蝦類由最早發(fā)現(xiàn)的奇蝦屬（Anomalocaris）而得名，在分類學(xué)上歸屬于射齒目（Radiodonta）。目前為止，奇蝦類最早的化石記錄可追溯到約5.2億年前的寒武紀(jì)早期，最晚延續(xù)至約4.0億年前的早泥盆世；其演化歷史不短于1.2億年，并呈現(xiàn)出全球性的地理分布特點(diǎn)。目前，奇蝦類所在的射齒目已發(fā)現(xiàn)20多個屬、30多個種，分屬于四個科一級分類單元，包括奇蝦科（Anomalocarididae）、抱怪蟲科（Amplectobeluidae）、篩蝦科（Tamisiocarididae）和赫德蝦科（Hurdiidae）。盡管奇蝦類多樣性很高，然而完整保存的化石標(biāo)本卻非常稀少，這使得大部分奇蝦類物種缺少除前附肢外的形態(tài)和解剖學(xué)等信息。正因為如此，奇蝦類各科、各屬種之間的系統(tǒng)演化關(guān)系撲朔迷離，尚未得到很好的解析。
最早發(fā)現(xiàn)于云南澄江帽天山的寒武紀(jì)早期澄江動物群，是獨(dú)一無二的化石寶庫和世界自然遺產(chǎn)。澄江動物群不僅具有奇蝦類確切的最早化石記錄，也是迄今保存奇蝦類物種多樣性最高的化石群。1994年，由中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所陳均遠(yuǎn)研究員領(lǐng)銜的研究團(tuán)隊，在美國《科學(xué)》（Science）雜志上發(fā)表了包括兩塊完整標(biāo)本在內(nèi)的澄江動物群奇蝦類化石，在學(xué)術(shù)界和社會大眾中引起了轟動。其中一塊在1990年采集于帽天山的奇蝦類標(biāo)本（圖1），已成為了澄江動物群的標(biāo)志性符號之一。自發(fā)表后，該化石標(biāo)本和復(fù)原圖經(jīng)常出現(xiàn)在國際學(xué)術(shù)活動、各類科普作品和媒體報道中，并作為澄江動物群的標(biāo)志入選1999年中國科學(xué)院建院50周年代表性科技成果之一，以紀(jì)念郵票的形式公開發(fā)行。然而，自1994年首次發(fā)表以來，這塊完整的奇蝦類化石標(biāo)本并未得到深入系統(tǒng)研究，成為奇蝦類和早期節(jié)肢動物演化研究領(lǐng)域的一大缺憾。
近期，南京古生物所朱茂炎研究員團(tuán)隊的曾晗副研究員、趙方臣研究員等人對包括這塊完整的奇蝦類標(biāo)本在內(nèi)的相關(guān)化石進(jìn)行了精細(xì)的形態(tài)解剖研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，這塊經(jīng)典的奇蝦類化石標(biāo)本在前附肢形態(tài)、槳狀葉數(shù)量、尾扇組成等特征上均不同于其他已命名的奇蝦類屬種，應(yīng)屬于一個新屬新種。研究者以這塊化石標(biāo)本為正模式標(biāo)本，將其命名為帽天山開拓蝦（Innovatiocaris maotianshanensis），以紀(jì)念陳均遠(yuǎn)先生開拓創(chuàng)新的科學(xué)精神和對澄江動物群與寒武紀(jì)大爆發(fā)研究的貢獻(xiàn)。研究成果于近期在線發(fā)表在英國《地質(zhì)學(xué)會會刊》（Journal of the Geological Society）上。
該枚帽天山開拓蝦正模標(biāo)本展現(xiàn)出包括腸道、肌肉等精美的軟軀體生物學(xué)特征，同時也揭示了奇蝦類頭部前附肢、眼睛、頭殼等構(gòu)造之間的空間關(guān)系，以及頸部、槳狀葉等部位的解剖細(xì)節(jié)。依據(jù)這些新的解剖學(xué)信息，研究者與南京古生物所化石復(fù)原師楊定華合作，對帽天山開拓蝦進(jìn)行了三維藝術(shù)復(fù)原（圖2）。
依據(jù)獲得的解剖學(xué)新線索，研究者還在加拿大布爾吉斯頁巖生物群中的加拿大奇蝦（Anomalocaris canadensis）標(biāo)本上，找到了此前未曾報道的相關(guān)構(gòu)造。此外，研究者還依據(jù)離散的前附肢標(biāo)本，描述了澄江動物群中另外兩個可能屬于開拓蝦屬的奇蝦類新種，分別為開拓蝦未定種（Innovatiocaris? sp.）和多刺開拓蝦（Innovatiocaris? multispiniformis）。這些解剖學(xué)信息為奇蝦類研究提供了寶貴的新數(shù)據(jù)。
在形態(tài)解剖學(xué)數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，研究者采用系統(tǒng)發(fā)生方法對奇蝦類的系統(tǒng)學(xué)和演化進(jìn)行了重新分析。此前的研究表明，奇蝦類前附肢在基部到遠(yuǎn)端的不同區(qū)域有明顯的形態(tài)分化。盡管這些形態(tài)分化特征暗含了寶貴的演化信息，然而這些信息并沒有得到以往系統(tǒng)發(fā)生研究的重視。基于這點(diǎn)，研究者系統(tǒng)梳理了奇蝦類的性狀特征，對前附肢不同部位的形態(tài)分化進(jìn)行了詳細(xì)編碼，同時對奇蝦類多個屬種的數(shù)據(jù)進(jìn)行了補(bǔ)充和修訂，采用簡約法和貝葉斯法進(jìn)行演化樹重建。相對以往的研究，此次奇蝦類系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系的解析度得到了明顯的提高。同時，根據(jù)研究數(shù)據(jù)對奇蝦類四個科之間的演化關(guān)系、部分奇蝦類物種的演化位置等方面提出了新觀點(diǎn)（圖3）。系統(tǒng)發(fā)生分析表明，帽天山開拓蝦不屬于已知奇蝦類四個科中的任何一個，其演化位置位于非赫德蝦類的基部或赫德蝦科的基部，靠近赫德蝦科和非赫德蝦類的分異點(diǎn)，即接近奇蝦類演化樹的根部。因此，帽天山開拓蝦為奇蝦類的起源和演化提供了一個重要參考點(diǎn)。
本項研究得到了國家重點(diǎn)研發(fā)計劃、中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項（B類）、國家自然科學(xué)基金委、江蘇省自然科學(xué)基金、現(xiàn)代古生物學(xué)和地層學(xué)國家重點(diǎn)實驗室等項目的支持。（原標(biāo)題：澄江動物群完整化石標(biāo)本揭示奇蝦類系統(tǒng)演化新信息）
論文相關(guān)信息：Han Zeng, Fangchen Zhao*, Maoyan Zhu, 2022. Innovatiocaris, a complete radiodont from the early Cambrian Chengjiang Lagerstatte and its implications for the phylogeny of Radiodonta. Journal of the Geological Society, https://doi.org/10.1144/jgs2021-164.