圖1 CT掃描顯示的古魚王國西屯副云南魚腰帶部位骨骼與復(fù)原線圖。A，完整為早氯化銨噴涂的西屯新證廣州外圍（外圍女包夜）外圍預(yù)約（電話微信181-2989-2716）全球及一二線城市外圍夜店妹子緩交一夜情西屯副云南魚正型標(biāo)本照相；B，腰帶部位放大照相；C，南魚CT掃描下的化石頜類副云南魚腰帶部位；D，CT掃描的掃描副云南魚腰帶部位，揭去軀甲和中線骨片；E，腰帶CT掃描下的部位腰帶部位骨片；F，腰帶部位復(fù)原線圖。解剖結(jié)構(gòu)據(jù)比例尺5毫米。提供

圖2 早期有頜脊椎動物腰帶部位骨骼比較。古魚王國

圖3 西屯副云南魚正型標(biāo)本化石CT（上）與三維復(fù)原（下）（擬石科技制作）

圖4 西屯副云南魚三維生活復(fù)原（擬石科技制作）
（神秘的完整為早廣州外圍（外圍女包夜）外圍預(yù)約（電話微信181-2989-2716）全球及一二線城市外圍夜店妹子緩交一夜情地球uux.cn）據(jù)中科院古脊椎動物與古人類研究所：前、后兩對附肢和對應(yīng)的西屯新證肢帶（肩帶和腰帶）是有頜脊椎動物身體構(gòu)型的主要組成部分。成對附肢和肢帶的南魚起源至今仍是一個謎團(tuán)。其中，化石頜類后附肢/腹鰭和腰帶還涉及排泄和生殖器官的演化而受到關(guān)注。 
四足動物的前、后肢及肢帶形態(tài)和結(jié)構(gòu)型式都很相似，為典型的系列同源（serially homologous）結(jié)構(gòu)，然而在四足動物的水中遠(yuǎn)祖，最早的有頜魚類中，胸鰭/肩帶和腹鰭/腰帶的大小、形態(tài)卻相差很遠(yuǎn)。更奇怪的是，腹鰭在演化歷史上要比胸鰭更晚出現(xiàn)。無頜的骨甲魚類（osteostracans）已經(jīng)擁有無可爭議的胸鰭，但卻沒有腹鰭和腰帶。因此，搞清楚最早的有頜魚類，即盾皮魚類中的胴甲魚類（antiarchs）腰帶部位形態(tài)如何，是否具有腹鰭，是研究成對附肢及肢帶演化的關(guān)鍵。不過，在早期魚類中，腰帶部位骨骼很少能夠保存為化石，為相關(guān)研究帶來很大困難。 
云南曲靖是著名的早期魚類化石產(chǎn)地，有“古魚王國”之稱。曲靖下泥盆統(tǒng)洛赫考夫階西屯組（約4.1億年前）中的西屯副云南魚（Parayunnanolepis xitunensis）正型標(biāo)本非常罕見地保存了從頭至尾幾乎完整的膜質(zhì)骨骼和鱗列，為研究腰帶部位骨骼在最早有頜類中的演化提供了重要資料。過去基于機(jī)械清修和外部觀察，認(rèn)為西屯副云南魚有一對大型的膜質(zhì)腰帶，內(nèi)部襯以片狀的內(nèi)骨骼腰帶，據(jù)此提出這是腹鰭，即后附肢在胴甲魚類中存在的直接證據(jù)。 
最近，中國科學(xué)院古脊椎所朱敏院士團(tuán)隊報道了他們基于西屯副云南魚正型標(biāo)本高精度CT數(shù)據(jù)對其腰帶部位形態(tài)的再研究成果。朱敏、朱幼安等人對西屯副云南魚正型標(biāo)本后部骨骼進(jìn)行了高精度CT掃描和重建，結(jié)果顯示，之前認(rèn)為的成對膜質(zhì)腰帶實際為一塊大的盾形中線膜質(zhì)骨片，而之前認(rèn)為的內(nèi)骨骼腰帶，實際仍然是膜質(zhì)骨片，并且為三對依次排列的成對膜質(zhì)骨片（圖1）。這些腰帶部位膜質(zhì)骨片后緣覆壓在其后身體腹面平坦的大型稜鱗之上，沒有腹鰭可能生長的空間。腹鰭即使存在，也應(yīng)該和肛門一樣，位于這些腰帶部位膜質(zhì)骨片之前，這意味著這些腰帶部位膜質(zhì)骨片可能并不是傳統(tǒng)意義上的膜質(zhì)骨腰帶。相關(guān)研究成果發(fā)表在《古脊椎動物學(xué)報》。 
文章將副云南魚腰帶部位膜質(zhì)骨片形態(tài)與排列型式與其他早期有頜魚類進(jìn)一步對比（圖2），發(fā)現(xiàn)其與傳統(tǒng)定義膜質(zhì)骨腰帶的更多不同之處：副云南魚腰帶部位的成對膜質(zhì)骨片是扁平的，缺少向背側(cè)延伸的背側(cè)葉，與其他早期有頜魚類不同程度向背側(cè)延伸，包繞身體側(cè)面的膜質(zhì)腰帶不同。有些類似之前在同屬于胴甲魚類的小肢魚（Microbrachius dicki）執(zhí)行有性生殖功能的膜質(zhì)骨生殖器官，但又缺少典型交接器上長的刺狀紋飾那樣明顯的功能特征。 
不過，膜質(zhì)和中線骨片同時存在的這一模式也存在于其他早期有頜魚類中，甚至可以與最早期硬骨魚類該部位骨片模式比較。這也許暗示著，有頜類在早期演化中將腰帶部位的膜質(zhì)骨片整合入不同的功能結(jié)構(gòu)單元中，同樣來源的骨片可能執(zhí)行膜質(zhì)腰帶、膜質(zhì)骨交接器等不同功能。 
西屯副云南魚是目前所知保存最完整的早期胴甲魚類。由于胴甲魚類被認(rèn)為是演化位置最低的有頜魚類，而副云南魚類所在的云南魚類又是演化位置最低的胴甲魚類，因此這件從頭到尾完整保存的副云南魚化石在脊椎動物演化研究中具有重要意義。2012年BBC著名自然類節(jié)目主持人大衛(wèi)·愛登堡曾專程到中科院古脊椎所拍攝《動物的崛起》紀(jì)錄片，選取西屯副云南魚作為早期有頜類的代表。自1987年王俊卿、王念忠兩位先生在曲靖翠峰山發(fā)現(xiàn)這件不可多得的化石以來，對這件標(biāo)本的研究橫跨近四十年時間，已經(jīng)有五篇論文（張國瑞等，2001；朱敏等，2012； 王雅婧和朱敏，2020；2022；朱幼安等，2022）陸續(xù)發(fā)表，詳細(xì)揭示了西屯副云南魚從頭到尾的詳細(xì)解剖結(jié)構(gòu)，為胴甲類和有頜類演化研究提供了珍貴資料，也使得這種4.1億年前小魚的外形面貌能夠完整、準(zhǔn)確復(fù)原出來(圖3、圖4)。 
本次研究充分顯示了在古生物研究中，高精度掃描和計算機(jī)三維重建技術(shù)較之傳統(tǒng)化石清修和形態(tài)觀察的優(yōu)勢，近年來，朱敏團(tuán)隊不僅在多個志留紀(jì)、泥盆紀(jì)化石地點發(fā)掘出新的早期魚類化石材料，同時也在重新審視過去發(fā)現(xiàn)的重要屬種和關(guān)鍵化石材料，使用多種新技術(shù)，從多種研究視角持續(xù)拓展研究的深度和廣度。在一代代學(xué)者不懈努力之下，曲靖“古魚王國”中將有更多早期魚類的演化秘密“浮出水面”。 
該研究得到中科院戰(zhàn)略先導(dǎo)項目A類（地球大數(shù)據(jù)科學(xué)工程）、B類（關(guān)鍵地史時期生物與環(huán)境演變過程及其機(jī)制）、國家自然科學(xué)基金委員會面上項目等支持。 
論文鏈接：http://www.vertpala.ac.cn/CN/10.19615/j.cnki.2096-9899.221126

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